多证据支持蒙古沙鸻复合种中的独立物种——“青藏沙鸻”

种的准确分类与界定是生物学研究的基础。经典分类学基于形态学上的相似程度（例如形态测量值，羽色等）度量亚种组间关系，然而这样的方法有时会由于系统进化过程中的随机性导致分类处理上的偏差，特别是形态上极其相似的物种。蒙古沙鸻-铁嘴沙鸻复合种(Charadrius mongolus/leschenaultii)可能就是一个这样的案例，近日，中山大学刘阳教授团队博士后魏晨韬联合俄罗斯、瑞士、美国、英国等国的合作者在北美鸟类学会会刊Ornithology（以前的“The Auk”杂志）上发表最新研究，通过遗传进化分析并结合鸣声数据揭示了这个复合种系统中存在着隐藏的独立物种。

蒙古沙鸻可以根据其繁殖分布区分为东部（‘mongolus’group）与西部（‘atrifrons’ group）两个亚种组。东部亚种组包含在西伯利亚东部繁殖的指名亚种mongolus和亚种stegmanni，这两个亚种迁徙经过我国东部沿海地区。西部亚种组包含在青海繁殖的schaeferi亚种，西藏繁殖的atrifrons亚种以及在帕米尔高原繁殖的pamirensis亚种。这两个亚种组整体的羽色和形态学特征都十分相似，繁殖期东部亚种组前额处具有较为明显白色色斑从而与西部亚种组相区别（图1），但两者体型明显较其近缘种铁嘴沙鸻（Charadrius leschenaultii）更小。有趣的是东、西部亚种组的繁殖分布区刚好被铁嘴沙鸻的繁殖分布区从中隔断（图2）。

图1 蒙古沙鸻西部亚种组（左，摄影：那尔虎兰）和东部亚种组雄鸟（右，摄影：Pavel S. Tomkovich）的繁殖羽

图2 蒙古-铁嘴沙鸻复合种（C. mongolus/leschenaultii complex ）的繁殖分布区及本研究的采样点（鸟类绘图：Ian Lewington）

在野外生态学研究过程中，我们还发现蒙古沙鸻的东西部亚种组具有较为不同的鸣声。研究者通过收集野外录音，通过声学分析软件将录音数据进行了定量化的分析，发现两者的鸣声确实存在显著的分化（图3），蒙古沙鸻西部亚种组（‘atrifrons’ group）的鸣声与铁嘴沙鸻的鸣声还存在部分的重叠。

图3 蒙古-铁嘴沙鸻复合种（C. mongolus/leschenaultii complex ）鸣声分化的主成分分析

研究者进一步利用线粒体基因数据、基因组数据进行了系统发育分析，结果揭示蒙古沙鸻复合种中包含了一个并系群（图4）。线粒体与基因组数据都表明蒙古沙鸻的东部亚种组（‘mongolus’ group）实际上与铁嘴沙鸻Ch. leschenaultii为姊妹类群，而西部亚种组（‘atrifrons’ group）则与前两者已经分化了约2百万年时间（图4a-c）。同时，利用基因组数据进行的种群历史动态重建分析也表明蒙古沙鸻东部亚种组与西部亚种组经历了不同的种群历史动态趋势，进一步证明了两者是互相独立的进化支系 (图4d)。

图4  蒙古-铁嘴沙鸻复合种（C. mongolus/leschenaultii complex ）的系统发育分析，不同亚种组群的样品个体使用了不同颜色进行标注。（a）利用线粒体构建的系统发育树，分化节点上标注了该节点的后验概率（节点上方）以及分化时间的估计（节点下方）；（b）利用基因组单核苷酸多态数据（SNPs）构建的最大似然树；（c）利用SNPs数据进行的基因主成分分析）；（d）利用基因组数据进行的PSMC分析，重建了蒙古-铁嘴沙鸻复合种不同亚种组在不同历史时期的有效种群大小。

综合羽色分化、鸣声分化的证据以及进化分析的结果，我们认为现有的分类学处理已经不能客观反映这一种组的进化关系，于是建议应该将蒙古沙鸻的东西部亚种组作为两个独立物种处理。东部亚种组作为严格意义上的Ch. mongolus，而西部亚种组则提升为独立种Ch. atrifrons。由于拆分后蒙古沙鸻的两个亚种组的繁殖分布区主要都不在蒙古高原，我们建议其英文名可以进行相应的修改，将东部亚种组仍称作“蒙古沙鸻”，但是英文名称作“Siberian Sand Plover”；而西部亚种组命名为“青藏沙鸻 (Tibetan Sand Plover)”。该研究也进一步证明了在进行物种分类界定研究时，使用多方面的数据进行整合分析的重要性。

Wei,C., Schweizer, M., Tomkovich, P., Arkhipov, V., Romanov, M.,  Martinez, J., Lin, X., Halimubieke, N., Que,P., Mu, T., Huang, Q., Zhang, Z.W., Székely, T., Liu Y. (2022). Genome-widedata reveals paraphyly in the sand plover complex (Charadrius mongolus/leschenaultii). Ornithology,  10.1093/ornithology/ukab085